Блог
533 0

Термиты. Термиты и их колония Какие насекомые не живут большими семьями термиты

Термиты – гроза деревянных построек и реальная угроза жизни человека. Могучие деревья, пораженные этими насекомыми, рассыпаются на глазах от одного небольшого толчка. Тоже самое можно сказать и о деревянных постройках. Об этих насекомых снято много фильмов и научных телепередач.

Для борьбы с ними создаются специальные службы. Их травят самыми мощными ядами. Но результаты от этих мероприятий малозаметны. Термиты как приносили, так и приносят огромные проблемы человечеству. Но неужели от них один вред и никакой пользы? Вот сейчас и узнаем.

Термиты, как и муравьи, общественные насекомые. Их еще называют «белыми муравьями», но на самом деле они далеко не родственники. Свою родословную термиты ведут от тараканов.

Обитание

В мире насчитывается порядка 2800 видов термитов, и большая их часть является коренными жителями тропиков и субтропиков. У нас в России водится всего 2 вида – в районе Сочи и Владивостока. Но с развитием городов и мощных систем отопления, для термитов открылись дороги на север. Зиму они пережидают в отапливаемых зданиях, а с наступлением тепла, двигаются дальше. Сейчас термиты были замечены даже в Гамбурге, городе расположенном далеко не в самой теплой части Германии.

Ареалы обитания термитов

Социальная структура

В огромной многомиллионной колонии термитов все ее обитатели четко делятся на касты: половозрелые особи (включая, «королеву» и «короля»), солдаты и рабочие особи.

Самыми маленькими из них являютсярабочиетермиты. Длина их тела не превышает 1 см (0,5-0,8 см). Из-за постоянного проживания в укрытиях, насыщенных водяным паром, у них мягкое и светлое тело. А в связи подземным образом жизни глаза либо очень слабо развиты, либо вообще отсутствуют. Рабочих особей легко узнать по округлой голове и слаборазвитому грудному отделу. Но это касается не всех видов, у южноафриканских термитов Hodotermes рабочие особи часто вылезают на поверхность, поэтому окрашены в темно-коричневый цвет.

Рабочий термит

В отличие от муравьев, среди рабочих встречаются как самцы, так и самки (у муравьев же только самки). Их основное предназначение: забота о потомстве, добывание и хранение пищи, строительство и ремонт термитника. Кроме этого они кормят солдат, которые из-за особого строения головной капсулы не могут самостоятельно питаться.

Темные южноафриканские рабочие термиты Hodotermes

Следующая каста –солдаты. Это тоже рабочие термиты, но имеющие уже иные функции и как результат, иное строение. Их основная цель – защита колонии от нападения муравьев и других противников. Орудием защиты служат мощные и длинные жвалы (челюсти).

Солдаты

У некоторых тропических видов к жвалам добавляется небольшой отросток на голове, через который термит-солдат выбрызгивает в противника особый клейкий секрет, который засыхает при контакте с воздухом и сковывает движения.

Термиты-носороги (с выростом на голове)

У солдат большая головная капсула. И на это есть свои причины. Помимо того, что на ней располагаются мощные челюсти, так она еще выполняет роль своеобразной пробки во время блокады узких туннелей.

В моменты частичного разрушения термитника полчища солдат выходят на защиту. Они стараются сдержать наступление врага до тех пор, пока рабочие термиты не заделают брешь. Но в этом случае они сами остаются в ловушке, так как обратного хода для них уже нет.

И наконец, верхушка, кастаполовозрелых особей. Она состоит из королевы (яйцекладущей самки), короля (оплодотворяющий ее самец) и других репродуктивных особей.

Король

Размеры королевы по сравнению с другими термитами просто огромные. Она может достигать в длину 10 сантиметров. Тело, в частности, брюшко самки, после начала воспроизводства, увеличивается в сотни раз. Из-за чего она уже не может передвигаться и питаться самостоятельно. Все эти заботы ложатся на хрупкие плечи рабочих термитов. Если требуется, они ее и перенесут и накормят.

Королева

Рядом с королевой на протяжении всей жизни находится король, который лишь немного превышает размеры обычного термита-солдата. Только он имеет право спариваться с самкой. В отличие от муравьев, после оплодотворения самец не погибает.

Летающие половозрелые термиты

Плодовитость самки поражает. За сутки она может отложить около 1700-3000 яиц. Все это время она выделяет на брюшке особую слизь, содержащую феромоны. Ее с удовольствием слизывают рабочие термиты.

Молодые половозрелые особи до определенного времени живут в термитнике «родителей». Но с наступлением периода роения (весна-начало лета) они все дружно покидают «отчий дом» и начинаются спариваться. В это время они становятся очень уязвимыми, так как сразу после оплодотворения и самка и самец отгрызают себе крылья. Многие из них становятся легкой добычей для насекомоядных птиц, пауков, многоножек и других крупных насекомых. Те, кому повезло, начинают создавать гнездо.

Но не все покидают термитник, несколько пар все же остаются. Это необходимо на тот случай, если главная самка или самец погибнут, но происходит это очень редко.

Опавшее крыло термита

Образ жизни

Численность колоний термитов может достигать несколько десятков и даже сотен миллионов особей. И всем им нужно жилище, в роли которого выступает гнездо — термитник. Его примерное месторасположение задает пара половозрелых особей, которая покинула «родительский дом». После появления на свет необходимого количества рабочих особей, они приступают к созданию надежного убежища для всей будущей колонии.

У каждого вида термитов свои гнезда, большинство из которых состоит из 2-х частей: наземной (в виде большого возвышения) и подземной (представляющую собой сеть многочисленных туннелей и комнаток). Основным строительным материалом служит смесь из экскрементов рабочих термитов, глины (в жарких тропических странах) или измельченной древесины и слюны. Такая комбинация позволяет создавать очень прочные убежища, сломать которые очень трудно. К тому же их стенки водонепроницаемы.

Размеры некоторых термитников поражают. Высота их наземной части может достигать 8 метров! Рекорд же был зафиксирован в Заире. Там высота термитника составляла 12,8 метров. В тени таких гигантов находят спасение от палящего солнца буйволы и другие крупные животные, например, слоны. В этой части термитника чаще всего расположены камеры с яйцами, личинками и «грибные сады», а также обширная сеть вентиляционных туннелей.

Там же можно встретить и небольшие «фермы» по содержанию животных, осуществляющих с термитами различный симбиоз. По-научному этих животных называют термитофилами. В их роли могут выступать различные насекомые, например, муха термитоксения. Они выделяют для термитов особые вещества, которые те с большим удовольствием слизывают, а термитофилы в свою очередь получают благоприятный микроклимат и богатый источник пропитания.

В тропиках, где большая влажность и часто идут дожди, термитники располагается не под землей, а на деревьях. В засушливых местах, например, в Средней Азии, закаспийский термит создает гнезда, уходящие на глубину до 12 метров, при этом на поверхности нет никаких признаков наличия в этом месте термитника.

Термитник на дереве

Питание

Питаются термиты растительной пищей, в частности, сухой древесиной. Переварить такую тяжелую пищу им помогают живущие в их кишечнике простейшие организмы – жгутиконосцы. В желудке и кишечнике каждого термита можно обнаружить до 200 видов простейших. Иногда их масса составляет около 1/3 от общей массы насекомого. Жгутиконосцы перерабатывают несъедобную древесину в сахарА, которые легко усваиваются.

Мы уже упоминали, что самостоятельно питаться могут только рабочие особи. В свою очередь они кормят всех остальных: солдат, короля и королеву и личинок. Солдаты питаются их выделениями изо рта или экскрементами, которые еще богаты питательными веществами. «Царствующие особы» тоже кормятся ротовыми выделениями рабочих особей и личинок. Личинок же они подкармливают спорами плесневелых грибов или слюнными выделениями.

Работа термитов

Помимо древесины они с удовольствием погрызут гниющую древесину, кожу животных, листья, навоз и прочие животные и растительные остатки.

Польза или вред?

В природе термиты выполняют функцию переработчиков растительных остатков. Также они играют немаловажную роль при образовании и перемешивании слоев почвы. Редко кто еще из животных способен выполнять такие функции, особенно в тропиках. Для восстановления справедливости нужно сказать, что эти насекомые питаются отмершей древесиной и только в крайних случаях атакуют здоровые деревья.

Но когда с термитами сталкивается человек, то войны не миновать. В тропических странах эти насекомые являются опасными вредителями, разрушающими деревянные постройки. Известны случаи обрушения домов, атакованных термитами. Они выгрызают все деревянные перекрытия, мебель, в общем, все, что сделано из дерева. Не откажутся и от книг. Например, в Южной Америке сейчас трудно найти книгу, возраст которой превышает 50 лет. В странах Юго-Восточной Азии иногда из-за нашествия термитов приходилось переносить небольшие поселки и города.

Дерево, пораженное термитами

Заметить нападение термитов не так-то просто. Дело в том, что они выгрызают только внутреннее содержимое, оставляя внешнюю оболочку нетронутой. Они могут справиться не только с древесиной, но и даже с металлом. Вот пример. Не так давно в новостях рассказывали, что в одном из индийских банков термиты умудрились пробраться в одну из банковских ячеек и сгрызть приличную сумму денег и ценных бумаг.

Это не одиночный случай. Подобное произошло и в 2008 году, когда некий Дварик Прасад обнаружил в своей банковской ячейке лишь труху от денег и ценных бумаг.

Как такое возможно? Скорее всего, ответ на этот вопрос мы найдем в небольшом отрывке из книги Николая Козлова «Жизнь термитов»: «…Они пробуравливают воск и оловянные колпачки, венчающие бутылки, чтобы добраться до пробок. К жести консервных банок они подходят по-научному: вначале стирают покрывающий ее слой олова, затем намазывают обнажившуюся жесть специальным соком, от которого она ржавеет, после чего без труда ее пробуравливают…».

Для борьбы с термитами созданы специальные службы, их травят сильнейшими ядами. Одним словом, с ними ведется самая настоящая война, но еще неизвестно, кто выйдет в ней победителем.

Содержание статьи

ТЕРМИТЫ(Isoptera), отряд растительноядных насекомых. Хотя раньше термитов называли белыми муравьями, от настоящих муравьев они очень далеки. Это самые примитивные из общественных насекомых. Их высокоразвитая социальная организация основана на различных функциях трех основных каст – производителей, солдат и рабочих особей. Больше всего термитов водится в тропиках, хотя встречаются они и в областях с умеренным климатом. Основная их пища – целлюлоза, содержащаяся в древесине, траве и листьях деревьев, поэтому термиты могут наносить хозяйственный ущерб, повреждая деревянные сооружения и деревянистые виды. Вред, причиняемый ими, существен в тропических и теплых умеренных областях, хотя наблюдается также на юге Канады, в центральной части Франции, в Корее и Японии.

Характерные признаки и касты.

Термиты отличаются от других насекомых сочетанием ряда признаков. Метаморфоз у них неполный, т.е. взрослая особь (имаго) развивается из личинки (нимфы) после нескольких ее линек. У других общественных насекомых метаморфоз полный: личинка, перед тем как стать имаго, превращается в куколку. Крылья, присутствующие только у репродуктивных особей, почти одинаковые, длинные, со швом в основании, по которому они обламываются сразу же после расселительного лета. Это – одна из уникальных особенностей самцов и самок. У крылатых особей два сложных (фасеточных) глаза, над которыми находятся два простых глазка, и короткие грызущие жвалы (мандибулы). Солдаты особенностями своего строения приспособлены к защите колонии от хищников. Главные ее враги – муравьи. Обычно у солдат крупные головы с мощными грызущими мандибулами, но у некоторых видов их жвалы редуцированы и оружием служит вырост на голове, из которого на противника выбрызгивается репеллентный секрет особых желез (т.н. «носатые» солдаты). В одной колонии могут встречаться солдаты двух или даже трех типов, различающихся защитными приспособлениями. У солдат и рабочих термитов половые железы, крылья и глаза недоразвиты или вообще отсутствуют. Эти касты представляют собой нефункциональных самцов и самок. Рабочие особи, присутствующие только у эволюционно продвинутых видов термитов, снабжены короткими грызущими жвалами. В более примитивных семействах функции добычи пищи и строительства гнезда выполняют внешне похожие на рабочих нимфы. Название «белые муравьи» связано с окраской рабочих термитов, которая часто светлая или даже белесая. От настоящих муравьев все термиты внешне отличаются отсутствием узкой перетяжки, отделяющей грудь от брюшка.

Основание колонии.

Новые колонии основывают крылатые самцы и самки. В тропиках это происходит обычно в начале сезона дождей. Они роем вылетают из родительского гнезда через выходы, проделанные рабочими или нимфами. Пролетев от нескольких до нескольких сот метров, они приземляются, сбрасывают крылья и образуют пары. Самка привлекает самца летучим секретом абдоминальной железы, после чего он идет за ней, они вместе выкапывают ямку, запечатывают в нее вход и внутри спариваются. Спустя несколько дней откладываются первые яйца. Родители кормят вылупляющихся из них нимф, а те, несколько раз отлиняв, становятся рабочими или солдатами. Крылатые особи в колонии появятся, только когда она «созреет», т.е. станет густонаселенной, – обычно через два-три года. Сформировавшиеся рабочие берут на себя всю дальнейшую заботу по добыче пищи и строительству гнезда.

Питание.

Основная пища почти всех термитов – целлюлоза или ее производные. Обычно термиты поедают мертвые ветви и гниющие части древесных стволов, лишь изредка нападая на их живые ткани, хотя есть сведения, что некоторые примитивные тропические виды повреждают чайные кусты и стебли деревьев. Представители подсемейства Hodotermitinae вредят кормовым культурам в Африке и Азии. Ряд видов питается злаками, собирая их сухие побеги в запасающих камерах своих подземных гнезд или холмовидных термитников. Некоторым термитам кормом служат мертвые листья и довольно многим – гумус тропических почв. Представители подсемейства Macrotermitinae разводят т.н. грибные сады, заселяя грибным мицелием свои экскременты или растительные остатки, а затем его поедая.

Симбиотические простейшие.

В задней кишке термитов из четырех относительно примитивных семейств (Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae и Rhinotermitidae) живут симбиотические жгутиковые простейшие (Protozoa). Их ферменты превращают целлюлозу в растворимые сахара, которые всасываются в средней кишке насекомых. Известно примерно 500 видов простейших, ведущих такой мутуалистический образ жизни, причем, судя по всему, они эволюционировали в тесной взаимосвязи со своими хозяевами и обе стороны существовать друг без друга не могут. У самого прогрессивного семейства термитов – Termitidae, объединяющего примерно три четверти всех ныне живущих видов, простейших симбионтов нет. Физиология переваривания этими насекомыми целлюлозы и ее производных еще не вполне понятна.

Гнезда

термитов варьируют по сложности от простых нор в дереве или почве до высоких, пронизанных сетью ходов и камер сооружений (термитников) на поверхности земли. Обычно одну – царскую – камеру занимают половые особи – царь с царицей, а в нескольких более мелких находятся яйца и развивающиеся нимфы. Иногда в некоторых камерах устраиваются склады пищи, а в гнездах Macrotermitinae особые крупные полости отведены под грибные сады. В дождливых тропиках термитники иногда увенчаны зонтиковидными крышами или, если находятся на стволах деревьев, прикрыты сверху специально сооружаемыми козырьками, защищающими их от воды. Подземные гнезда рода Apicotermes в Африке снабжены сложной вентиляционной системой, по особенностям которой можно судить об эволюционных связях видов этой группы.

Форма термитников отражает поведенческие особенности их создателей. Гнездо строится рабочими из земли, древесины, собственных слюны и экскрементов. Сходство гнезд разных колоний одного и того же вида объясняется генетической общностью репродуктивных особей, т.е. одинаковыми врожденными инстинктами. Подражания и научения у термитов не обнаружено. Видоспецифичный характер гнезд во многих случаях очевиден, а у разных видов одного рода можно заметить и общеродовые особенности термитников. Так, разведение «грибных садов» свойственно всем представителям целого подсемейства, объединяющего 10 родов с 277 видами, хотя в ходе эволюционного расхождения этих таксонов появились и различия между их «садами».

Регулирование кастового состава.

По-видимому, численность особей разного типа определенным образом регулируется. Репродуктивная каста необходима прежде всего для основания новых колоний и откладки яиц. Обычно все особи колонии, в которой может быть до 3 млн. насекомых разных каст и стадий развития, – это потомство одного царя и одной царицы. Крылатые особи двух полов появляются в определенный сезон для расселительного лета. У примитивных термитов царицы относительно мелкие, и их яичники лишь ненамного увеличены по сравнению с размерами тела, однако у более эволюционно продвинутых таксонов брюшко приступивших к размножению самок огромное и буквально забито яйцами. Длина цариц тропических видов составляет 2–10 см, и откладывают они до 8000 яиц в сутки. У эволюционно продвинутых видов взрослая популяция состоит в основном из рабочих, а солдатами становятся лишь 1–15% особей.

В экспериментальных колониях удаление одного или обоих репродуктивных индивидов обычно приводит к развитию из нимф их «заместителей» – без крыльев или только с их зачатками. Удаление солдат также стимулирует превращение в них недифференцированных нимф. Регулирование кастового состава колонии объясняется т.н. «теорией торможения». Предполагается, что репродуктивные особи и солдаты выделяют какое-то тормозящее вещество (телергон), слизываемое их сородичами. Обмен между ними телергонами («взаимное кормление», или трофаллаксис), достигающий и нимф, подавляет развитие последних в соответствующие касты. При экспериментальном удалении солдат или производителей (или старении царской пары) количество телергонов не достигает порогового уровня, и нимфы превращаются в тех, чьих тормозящих веществ в данный момент не хватает.

Происхождение общественных термитов.

Термиты произошли от древних тараканов, возможно, в конце или начале палеозоя. Современный таракан Cryptocerus punctulatus, обитающий в Аллеганских горах и в штатах Орегон и Вашингтон, питается мертвой древесиной, содержит в задней кишке симбиотических простейших, близких к обнаруженным у термитов, и живет семейными группами, состоящими из родителей и молодых особей на разных стадиях развития. Считается, что этот вид похож на предполагаемых предков термитов. Важнейшим шагом вперед в их эволюции стало межкастовое разделение труда. Первой специализированной стерильной кастой были солдаты, а у более прогрессивных таксонов появились и взрослые стерильные рабочие. Древнейшие известные остатки термитов датируются пермским периодом, однако относительно их возраста идут споры. Среди эоценовых ископаемых уже известны представители эволюционно продвинутых современных родов. Например, в эоценовых и олигоценовых отложениях Европы и олигоценовых слоях штата Колорадо обнаружены крылатые особи ведущего подземный образ жизни рода Reticulitermes. Этот род сейчас объединяет больше всего термитов умеренного пояса Евразии и Северной Америки и относится к семейству Rhinotermitidae, которое лишь ненамного примитивнее самого молодого семейства Termitidae.

Судя по косвенным данным, а именно по географическому распространению, многие современные роды термитов возникли в меловой период. Если обитающие в почве насекомые не встречаются за пределами тропиков, но присутствуют в Австралии, на Мадагаскаре, африканском континенте, в Азии, а также в Центральной и Южной Америке, объяснение только одно – они расселялись в разные регионы, когда те были частями единой суши или находились очень близко друг от друга, т.е. не позже, чем в меловом периоде. Такой ареал свойствен некоторым родам из самых эволюционно продвинутых подсемейств.

В гнездах прогрессивных таксонов термитов, особенно из семейств Rhinotermitidae и Termitidae, обнаружено примерно 500 видов насекомых-термитофилов, т.е. как бы «приживал». У наиболее специализированных термитофилов брюшко вздутое, снабженное особыми железами. Они выделяют вещества, которые слизываются термитами-хозяевами, а те в обмен кормят их отрыгиваемой пищей, ухаживают за их яйцами и личинками, а в случае опасности могут даже отнести некоторых своих «гостей» в надежное место. Термитофилы появились в нескольких свободноживущих группах насекомых, включая клопов-подкорников (Aradidae), мух-горбаток, (Phoridae), жуков из семейств пластинчатоусых (Scarabaeidae), карапузиков (Histeridae) и коротконадкрылых, или стафилинов (Staphylinidae). Косвенные данные говорят о долгой коэволюции термитов и термитофилов.

Термиты - мелкие или средней величины насекомые, обычно избегающие света и живущие семьями в специальных гнездах-термитниках. Известно 3 основных типа гнезд термитов. Гнезда в древесине - устроены достаточно просто и состоят из немногочисленных, диффузно расположенных камер, соединенных ходами. Гнезда, вылепленные из земли, бывают различного размера - от небольших неприметных холмиков до огромных, массивных сооружений высотой до 3-5 м, встречающихся в Африке. Гнезда из каргоноподобного материала - их термиты сооружают из тщательно пережеванной древесины, превращен ной в бумажную массу. Население гнезда неоднородно. Характерен кастовый полиморфизм, возникший на базе неполного превращения (отсутствует стадия куколки), который распространяется не только на имаго, но и на личинкоподобных особей. Касты термитов более разнообразны и выражены резче, чем у муравьев.

Отряд термитов практически полностью является тропическим и субтропическим, в умеренной зоне обитает всего несколько видов. Северная и южная граница ареала термитов совпадает с годовой изотермой +10°. Отряд включает около 2000 видов, которых объединяют в настоящее время в 9 семейств. На территории Советского Союза было известно 4 семейства и 7 видов термитов: 1) семейство суходревесных термитов (Kalotermitidae) представлено термитом желтошеим Kalotermes flavi-collis Fabricius; 2) семейство термитов-жнецов (Hodotermitidae) - термитом большим закаспийским Anacanthotermes ahngerianus Jacobson и термитом туркестанским Anacanthotermes turkestanicus Jacobson; 3) семейство влагодревесных термитов (Rhinotermitidae) - термитом светобоязливым Reticulitermes lucifugus Rossi и термитом дальневосточным Reticulitermes speratus Kolbe; семейство настоящих, или высшие термитов (Termitidae) - термитом корнегрызущим Amitermes rhizophagus Beljaeva и термитом туркменским Microcerotermes turkmenicus Luppova.

Первые три семейства относятся к так называемым низшим термитам, четвертое - к высшим. Шесть видов - это термиты, обитающие в естественных биотопах европейской и среднеазиатской части бывшего СССР, среди которых самым распространенным на территории Средней Азии является большой закаспийский термит Anacanthotermes ahngerianus. Седьмой вид - термит дальневосточный Reticulitermes speratus - завозной, впервые обнаружен во Владивостоке в 60-х годах XX века, куда он попал, вероятно, с грузами из Кореи, Китая или Японии. Это обитатель деревянных домов в старых районах Владивостока, и за пределами города он не был обнаружен. Некоторые строения, заселенные дальневосточным термитом, пришли в полную негодность.

Термиты в пределах СССР были распространены в Средней Азии и на юге Казахстана, на Украине, Черноморском и Каспийском побережьях Кавказа. Небольшое число видов этих насекомых на такой огромной территории объясняется тем, что они находятся здесь на границе своего ареала, иначе говоря, у самой северной границы их естественного распространения.

На территории России обитает только три вида термитов: желтошеий, светобоязливый и дальневосточный.

Сравнительно-морфологический анализ показал сходство термитов с тараканами. Особенно много общих черт прослеживается при сравнении семейств реликтовых тараканов Cryptocercidae и термитов-мастотермитид Mastotermitidae. Основная масса ископаемых термитов найдена в третичных отложениях и принадлежит к современным семействам.

В процессе развития термиты проходят несколько стадий, каждая из которых включает один или несколько возрастов; в результате этих изменений появляется определенная каста с различными морфологическими и физиологическими особенностями.

Яйца, обычно встречающиеся в термитниках в летнее время, удлиненно-овальные, беловатые, откладываются поодиночке, но в камерах гнезда собраны в кучки.

Личинки не имеют внешних признаков какой-либо касты. Покровы их слабо склеротизированы, обычно белые. Эта стадия может иметь несколько возрастов и через нее проходят все касты.

Нимфа - стадия, имеющая зачатки крыльев; через несколько линек у нимфы увеличиваются зачатки крыльев, и они превращаются в крылатых имаго, но при отсутствии в гнезде царской пары могут развиваться в дополнительные половые особи.

Имаго у термитов - крылатые особи, имеющие грызущий ротовой аппарат, нитевидные усики и хорошо развитые фасеточные глаза. Две пары крыльев почти одинаковы по форме и размерам и лишены настоящих поперечных жилок и ячеек. Развиты только продольные жилки и между ними у низших термитов - сеть неясных изогнутых жилок (архедиктион). Недалеко от основания крыло пересекает плечевой шов, по которому после вылета крылатых особей из гнезда происходит обламывание крыловой пластинки; от крыльев на теле термита остается только крыловая чешуйка. Ноги ходильного типа, почти одинаковые на всех грудных сегментах. Лапка у большинства термитов 4-члениковая, у некоторых примитивных видов на конце лапки имеется аролиум, который у имаго редуцируется после сбрасывания крыльев.

Каста солдат - бескрылые, бесплодные особи со специализированной формой головы и мандибул. Функция солдат - защита гнезда, для этого они имеют массивную, сильно склеротизованную голову и мандибулы разнообразного строения, форма которых зависит от способа защиты. Солдаты не могут самостоятельно питаться и их кормят рабочие особи. Кроме того, солдаты не линяют, а потому не имеют возрастов.

Самая многочисленная каста - рабочие. Они выполняют множество функций как внутри гнезда, так и за его пределами. Рабочие собирают корм и доставляют его в гнездо, кормят половых особей, солдат, нимф, личинок, охраняют яйца, строят гнездо, добывают воду. Рабочие - это бескрылые особи с недоразвитыми половыми органами, как и у солдат. Покровы тела их слабо склеротизованы и почти не пигментированы, за исключением головы. Глаза отсутствуют или рудиментарны. Голова в целом подобна голове имаго. У некоторых низших термитов касты настоящих рабочих нет, ее заменяют псевдоэргаты, выполняющие все функции рабочих. У многих видов термитов рабочие особи могут превращаться в солдат через промежуточную стадию просолдата. В отличие от солдат, рабочие претерпевают ряд линек, при этом они морфологически не меняются, а только увеличиваются в размерах.

Царская пара. Крылатые самец и самка дают начало новой семье и именно они ответственны за расселение термитов. Такую пару основателей называют царской, или первичными половыми особями. Они занимают обычно центральное место в гнезде, а у высших термитов царская пара располагается в специальной царской камере. С возрастом брюшко царицы сильно увеличивается за счет необычайного развития яичников и сильного растяжения межсегментных мембран (физогастрия). При этом часто наблюдается редукция глаз, скелетной мускулатуры и некоторых других органов. У многих видов в семействе Termitidae царица совершенно неподвижна. Брюшко царя тоже увеличивается, но значительно меньше, и он всегда подвижен.

Питаются термиты исключительно растительным материалом: опавшими листьями, древесиной, пометом травоядных животных, сухой травой, семенами, лишайниками, гумусом и очень немногие виды могут повреждать живые растения. Переваривание клетчатки осуществляется с помощью простейших-жгутиконосцев и бактерий, которые обитают в задней кишке. Некоторые представители высших термитов устраивают грибные сады, в которых выращивают базидиальные грибы, мицелием которых насекомые питаются. Хотя термиты питаются исключительно растительной пищей, они могут поедать также ослабленных особей в своем гнезде. Еще одна особенность в диете термитов - это поедание содержащегося в почве гумуса, в переваривании которого участвуют спирохеты и свободноживущие актиномицеты. Самостоятельно добывают пищу и переваривают ее только рабочие особи, все остальное население гнезда получают еду от рабочих путем отрыгивания через рот или с экскрементами.

Термиты заселяют достаточно плотно лесную почву многих тропических областей и в связи с этим играют значительную роль в переработке растительного опада; проделывая многочисленные ходы в почве, они перемешивают ее и влияют на процессы почвообразования. Термиты являются излюбленной пищей для многих животных, особенно это проявляется во время их массового лета.

Положительная роль термитов в природе несомненна. Однако велик и экономический ущерб от этих насекомых. Точного подсчета финансовых потерь от деятельности термитов не проводили ни в одной стране. Полагают, что они составляют примерно 1 млрд долларов в год. Особую опасность термиты представляют для деревянных конструкций, которым они наносят пищевые повреждения. В последнее время установлено, что в ходе своей строительной деятельности эти насекомые активно повреждают также и синтетические материалы, например, различные кабели, резины, пластмассы и др. В связи с этим важной проблемой является защита материалов от повреждения термитами. Такая работа постоянно ведется - разрабатываются новые антисептики, защищающие древесину, создаются новые материалы, устойчивые к повреждениям термитов. Ежегодно на эти мероприятия расходуются огромные средства.

Термиты давно и постоянно привлекают внимание как специалистов биологов, психологов, социологов, так и дилетантов, которых интересует загадочность и необычность жизни этих насекомых. Если биологов интересуют вопросы морфологии, биологии и экологии термитов, их влияние на окружающую среду, то представителей философских, психологических и социологических наук волнуют вопросы устройства семьи, социальные отношения в семье термитов и между семьями, роль царской пары, особенно царицы, в регуляции всей жизнедеятельности семьи. Изучая вышеперечисленные особенности жизни термитов, эти ученые пытаются перенести принципы устройства семьи этих общественных насекомых на человеческое общество, взять за идеал организацию всех жизненных процессов у термитов и внедрить эти принципы в сообщества людей. Но все же главный интерес, который притягивает специалистов к изучению термитов, связан с их вредоносностью и экономическим ущербом, причиняемым народному хозяйству.

Термиты, насчитывающие около 2000 видов, распространены преимущественно в тропиках. Вследствие их внешнего вида и умения создавать государства их часто называют белыми муравьями. Однако это родственники не перепончатокрылых, как муравьи, а тараканов. Своим именем они обязаны древним римлянам, которые всех разрушителей древесины называли termes, дословно — «те, кто уничтожает древесину». Какими бы маленькими ни были термиты (от нескольких миллиметров до сантиметра), благодаря своему количеству, пищевым пристрастиям и постройкам они играют важную роль в своей среде обитания.

НЕОБЪЯТНЫЕ СООРУЖЕНИЯ

Гнезда термитов различаются по форме, размерам и материалу. Южноафриканские виды Apicotermes строят под землей из разжеванной древесины картонные гнезда величиной с тыкву. Обитающие в западноафриканском дождевом лесу виды Cubitermes возводят на поверхности земляные гнезда, снабженные крышей для защиты от дождя. Они выглядят как грибы или пагоды. К самым примечательным строениям африканской саванны относятся гнезда видов Macrotermes, которые для своих бесчисленных племен сооружают настоящие высотные постройки. Задача этих конструкций — обеспечить боящимся света, тонкокожим и любящим влажные условия обитателям подходящий микроклимат с постоянной температурой и высокой влажностью воздуха. В таком сооружении, достигающем зачастую высоты в несколько метров, со своими галереями и ходами, состоящим из сложных каморок, общая длина которых у вида Macrotermes natalensis может доходить до 7 км, проходит почти вся жизнь термитов. В центре гнезда находится замурованная царская чета, в прилегающих слоях расположены камеры для яиц и молодых личинок (слой выведения потомства), а также каморки для более зрелых личинок, рабочих и солдат. Во всей постройке с ее системой изоляции и вентиляционных колодцев, которые при необходимости могут закрываться и открываться рабочими, поддерживается самый благоприятный для термитов климат. Постоянная воздушная тяга обеспечивает к тому же достаточный приток свежего воздуха и вывод углекислого газа. В гнездах выращивающего грибы вида Macrotermes natalensis господствуют подходящая температура около 30 °С и влажность воздуха в 96-99 %. Для удовлетворения потребности в воде африканские виды термитов рода Trinervitermes возводят под муравейником штольни глубиной до 40 м, достигающие грунтовых вод.

ПЕРЕВАРИВАНИЕ ПИЩИ С ПОМОЩЬЮ СИМБИОТИЧЕСКИХ ОРГАНИЗМОВ

Примитивные виды питаются преимущественно целлюлозой и лигнином (лигнин — органическое вещество, содержащееся в растительных тканях наряду с целлюлозой) отмерших деревьев. Меню более развитых термитов разнообразнее и содержит наряду с древесиной почти все органические вещества, такие как листва, навоз, шерсть и роговая ткань.

У питающихся древесиной видов проблема заключается в том, что они не могут правильно переваривать потребленную целлюлозу, так как у них отсутствует необходимый для этого фермент (целлюлаза). Поэтому низшие термиты пользуются поддержкой симбиотических одноклеточных организмов — жгутиковых. Они обитают в кишечнике термитов в специальных бродильных камерах. Эти организмы с помощью бактерий в их цитоплазме могут разлагать целлюлозу на сахар, который полезен для термитов.

ЦАРСКАЯ ЧЕТА ДЛЯ ПОТОМСТВА

Все члены колонии происходят от одной родительской пары — царицы и царя, которые основали колонию после своего перелета в составе роя. Как только пара находит подходящую трещину в земле, она сбрасывает крылья и выкапывает свадебную камеру; лишь там происходит спаривание. Все яйца оплодотворяются и развиваются в мужское и женское потомство; таким образом, в отличие от муравьиного государства царство термитов не состоит только из самок. После первой кладки яиц у царицы наступает пауза, потому что пара сама должна заботиться о первых яйцах и личинках. Резервом им служит жировое тело; кроме того, у них растворяются ставшие ненужными мускулы крыльев и глаза. Как только подрастают первые рабочие, они начинают приносить корм; царская чета занимается только продолжением рода. Замурованная в камеру, в которой имеется только небольшое отверстие для вывода яиц, она в течение одного-двух десятилетий производит племя, насчитывающее миллионы экземпляров. Оба термита представляют собой странную пару: он размером едва ли больше сантиметра, она же просто гигант — царицы вида Macrotermes natalensis могут иметь длину до 14 см. Одна царица гигантских термитов производит несколько сотен миллионов потомков, которые генетически являются самцами и самками, но не развиваются в полное насекомое (имаго) и поэтому стерильны и бескрылы. Они принадлежат к различным «кастам»: наряду с представителями обоего пола имеются слепые рабочие, занимающиеся строительством и поддержанием в муравейнике порядка, уходом за грибными огородами и потомством, в то время как более крупные — солдаты — отвечают за оборону. У солдат вида Macrotermes челюсти превратились в жвалы, так что они не могут поглощать пищу самостоятельно; их кормят рабочие.

Общение осуществляется преимущественно химическим путем; органы белком и жиром корм — это трубкозуб (Orycteropus afer ) и степные чешуйчатые. Пожиратели термитов могут раскапывать их постройки и слизывать языком обитателей. Любимым лакомством волка земляного стали живущие на почве муравьи-жнецы рода Messor. Целыми днями он охотно катается по выеденным трубкозубами постройкам термитов. Иначе поступают муравьи-погонщики, грабящие муравейник термитов: там, где сооружение еще мягкое, они его разрывают, проникают внутрьи вытаскивают оттуда погибших термитов.

ГРИБНЫЕ ОГОРОДЫ ГИГАНТСКИХ ТЕРМИТОВ

Необычную форму утилизации целлюлозы изобрели представители группы термитов, к которым относятся и виды Macrotermes. Они отличаются от других тем, что разводят грибы. Из древесины и листвы, смешанной с экскрементами, эти виды готовят в особых грибных камерах богатую целлюлозой питательную среду. На таком компосте хорошо растут шляпочные грибы, разлагающие лигнин древесины и другие части растений на соединения, которые способны переваривать термиты. В отличие от муравьев-листорезов, питающихся тканями грибов, виды Macrotermes потребляют не грибы, а «предварительно переваренные» грибом более старые части питательной среды.

2 712

Термиты создали наш мир – сделали его таким, какой он сейчас. Ну, не они одни, конечно. Но без термитов – а по своей общей биомассе термиты сравнимы с общей биомассой наземных позвоночных животных – не могли бы существовать, например, тропические леса. Эти невзрачные насекомые оперативно уничтожают огромное количество мертвой растительной массы, так что та не успевает накапливаться. Если бы не они, тропические леса (да и саванны и другие) за несколько десятилетий превратились бы в непроходимые болотистые буреломные дебри, заваленные громоздящейся друг на друга гниющей растительностью, обильно выделяющие метан – как, собственно и было на Земле в и каменноугольном периодах, предшествующих появлению маленьких тружеников (первые термиты, по современным данным, появились в ). Учитывая, что в совсем недавнем – по геологичеким меркам – прошлом бывали периоды, когда тропические леса покрывали большую часть суши – без термитов климат и условия на нашей планете были бы другими.

Термиты – не родня перепончатокрылым: муравьям и пчелам, и "изобрели" колониальный образ жизни задолго до них (пчелы, осы и муравьи в том виде, в котором мы их знаем, появились только в, вслед за цветами). Ближайшими родичами термитам приходятся тараканы. Чтобы убедиться в этом, достаточно посмотреть не на домашних пруссаков, а на вольных тропических древоядных тараканов – некоторые из них практически переходные формы. У североамериканского древоточца Cryptocercus punctulatus (слева внизу) самка живет со своим выводком. Питаясь древесиной, криптоцеркусы выедают себе дорогу в мягком гниющем дереве и питаются этим кормом: в их кишечнике обитают простейшие, как и у термитов, помогающие переваривать целлюлозу – другие, но "термитосовместимые", в одном опыте лишенным микрофлоры термитам успешно пересадили тараканьих симбионтов. У тараканов рода Panesthia (справа внизу) самки перед откладкой яиц обламывают себе крылья, как королевы термитов после брачного полета.

А наиболее примитивные из современных термитов, Mastotermes (внизу) (весьма многочисленная семья в прошлых эпохах, ныне таких остался один вид), откладывает яйца "пачками", как это делают тараканы, а не по одному, как высшие термиты, постоянного не строят и по образу жизни (да и внешне – если говорить о половозрелой особи – вон той темной) напоминают скорее вышеупомянутых тараканов.

Интересно, что и тараканы, и термиты сильно зависят как раз от тех условий, которые существовали на большей части планеты до того, как деятельность термитов изменила ее облик – высокой температуры и влажности и отсутствия прямых солнечных лучей. Что-то в их строении мешает им эволюционировать так, чтобы выйти за пределы этих условий, как другим насекомым. К отрицательным температурам термиты за сотни миллионов лет так и не приспособились, и это счастье – об убытках, причиняемых термитами жителям теплых краев, можно было бы написать отдельный пост, но мы сейчас не об этом; но вот остальные параметры – постоянные влажность, темнота, повышенное содержание углекислого газа – научились искусственно создавать в своих гнездах. Возможно, глобальные изменения климата и послужили основным стимулом к переходу термитов к общественному образу жизни: не сумев приспособиться к меняющемуся климату, они научились менять его под себя, пусть и в пределах отдельно взятой кучи.

Ну как "кучи"… домики термитов зачастую представляют собой весьма совершенные инженерные сооружения, даром что они построены практически наощупь слепыми созданиями размером с зернышко. Вот, например, компасные термитники:

Они ориентированы с севера на юг, в результате рассветные и закатные лучи освещают стенку термитника, согревая его, а полуденное солнце глядит лишь на узкое ребро, что позволяет постройке не сильно раскаляться днем.

Внутри термитник (не только компасный, но и других видов) имеет вентиляционную систему, устроенную примерно так:На схеме еще не отмечены подземные воздуховоды, по которым в гнездо поступает свежий воздух из окрестностей термитника, и часто существующая в засушливых местностях "водяная скважина" – вертикальная шахта до водоносного горизонта, могущая достигать глубины более 30 м, благодаря которой в термитниках, расположенных даже в самых сухих пустынях, всегда поддерживается так необходимая термитам высокая влажность. Не сама собой по стенкам камеры двумя потоками движутся рабочие особи: вниз – иссушенные, тощие, наверх – тяжело нагруженные, напившиеся. Водой, как и кормом, все термиты делятся друг с другом – у термитника, как и у муравейника, и у улья, общая пищеварительная система – так что влага, принесенная "водоносами", равномерно распределяется между всеми обитателями.

Рабочие обмениваются пищей

В отличие от амазонок-перепончатокрылых, у термитов рабочими особями бывают и самцы, и самки, только недоразвитые. У термитов вообще больше возможностей для индивидуального развития, чем у муравьев: те в развитии проходят только три стадии: личинка-куколка-взрослое насекомое. Последнее, раз вылупившись, больше не растет и не меняется, может сменить только род занятий. У пчел так же, они вообще все одинаковые, и "профессию" меняют в зависимости от возраста. Иное дело термиты.

Термиты относятся к насекомым с неполным превращениям. Вот таракан – у него нет никаких гусениц, куколок, из яйца выходит крохотный тараканчик, потом линяет – становится побольше и т.д. У термитов так же.

И с каждой линькой одинаковые поначалу термитики меняются, причем по-разному, в зависимости от феромонов, выделяемых остальными термитами, характера корма и т.д. После первой линьки можно уже различить два типа: с большими головами и с маленькими.

После второй линьки разновидностей уже больше: в крупноголовых можно по строению черепа и жвал распознать будущих рабочих или будущих солдат, составляющих большую часть постоянного населения каждого гнезда. А из числа малоголовых одни, и их большинство, вырастут длиннокрылыми самцами и самками и, когда придет срок, полетят основывать новые гнезда, другие, их сравнительно немного, будут тоже самцами и самками, но короткокрылыми.

Если "царица" (или "царь") термитника погибнет, короткокрылые начнут развиваться дальше и самый везучий их них "займет трон", начав откладывать яйца, а нет, так они всю жизнь проведут в виде обычных рабочих "с царскими отметинами". Потом следующая линька, после которой количество разновидностей снова увеличивается – в итоге в семье все время присутствует примерно 30 морфологически разных типов созданий, которые нужны для разного.

Минусы такой специализации очевидны – муравьи в принципе взаимозаменяемы, если в муравейнике, скажем, погибнут фуражиры, им на смену придут, сменив профессию, муравьи с других участков работ. Термиты – нет (их солдаты, к примеру, даже не могут самостоятельно питаться), но при их количестве и плодовитости это и не имеет особенного значения. Царицы термитников производят яйца чуть ли не круглый год, перерывы приходятся только на короткие дождливые сезоны, причем откладывают по яйцу ежеминутно, у некоторых видов через каждые десять-двадцать секунд и даже через каждые две-три секунды. Их брюшко, превращасяь в фабрику по производству яиц, неимоверно разрастается, становясь похожим на огромную жирную гусеницу, в сотни раз превышающую размерами рабочих особей.

Если присмотреться, то на переднем конце этого червя можно рассмотреть оставшиеся неизменными голову и грудь с лапками крылатой самки, когда-то отправившейся в брачный полет и основавшей это гнездо. Теперь не то что взлететь – даже ползти она не способна, а если бы и поползла – не смогла бы покинуть выводковой камеры, буквально построенной вокруг нее. К голове непрерывным потоком рабочие особи несут еду, а с заднего конца – принимают яйца. Бока царицы тоже не остаются без внимания – их массируют, облизывают, нюхают: помимо фабрики по производству яиц царица – еще и центр управления, выделяемые ею запаховые команды задают ритм жизни семьи, определяют количество и состав трансформаций…

В отличие от трутней перепончатокрылых, погибающих сразу после спаривания, царь термитов всю жизнь находится рядом с супругой, оплодотворяет ее, умножая генетическое разнообразие гнезда, причем с возрастом все более "привязывается" к суженой: если молодой самец при вскрытии любопытным ученым выводковой камеры испуганно спешит скрыться (он-то не сильно увеличивается в размерах), то старый чаще остается с супругой до конца.

Основной пищей дятлов всех видов является размоченная слюнями древесная долбанина. Питаются рабочие особи термитов исключительно и только древесиной, переваривать которую способны лишь при помощи упомянутых выше симбиотических бактерий в кишечнике. Будучи лишенными этих бактерий, термиты умирают. Причем и с помощью бактерий они могут переваривать не свежие опилки, а ферментированные при помощи симбиотических грибов, которые разлагают лигнин. Грибы живут внутри термитников в специальных камерах и более нигде не встречаются. Именно сюда термиты сносят труху, в которую превращают мертвые стволы и стебли, а при случае – деревянные постройки, мебель и книги.

Грибные сады термитов

Рабочие особи питаются "компостом" – частично разложенной грибными гифами трухой, а королеву и личинок первого возраста кормят маленькими плодовыми телами грибов. Что интересно, при помощи маленьких плодовых тел грибы не размножаются, это их "оплата" за симбиоз. А чтобы попасть в другие термитники, грибы в определенный сезон выращивают другие, более привычного нам вида, плодовые тела, прорастающие через стенку термитника. Впрочем, многие виды термитов на случай не полагаются, и их самцы и самки, отправляясь в брачный полет, берут кусочки мицелия с собой.

Термит собирает урожай грибов

Снаружи термитник – монолит, ни дырочки. Даже к источникам корма термиты предпочитают ходить под землей или строить крытые галереи-трубочки. Лишь термиты, живущие во влажных тропиках, отваживаются выходить в открытый мир.

Сбор лишайника

Лишь раз в год, чаще всего после первого обильного теплого дождя, в нескольких местах на куполе рабочие изнутри прогрызают маленькие, шириной в два-три термита, отверстия и через них население термитника выбегает наружу – тяга к темноте буквально на несколько минут сменяется у термитов стремлением к свету и сухости.

Крылатые самцы и самки тут же отправляются в первый и последний полет в их жизни, который длится от нескольких минут до нескольких секунд; у них даже на крыльях есть специальные насечки, по которым те обламываются, если полет слишком затянется. Поиск партнеров у них начинается лишь на земле, в отличие опять таки от муравьев, играющих свадьбы в воздухе.

А вот основание колонии похоже на таковое у муравьев – парочка зарывается в норку, запечатывает вход, и самка начинает откладывать яйца.

До тех пор, пока не вылупятся первые рабочие и не начнут потихоньку рыть землю и добывать корм, родители ничего не едят, живя на запасах накопленного в родном гнезде жира и собственных летательных и челюстных мышц – они им больше не пригодятся. Ухаживая за снесенными яйцами, родители облизывают их, и те буквально растут на содержащиеся в слюне питательных веществах.

А выбежавшие на купол остальные, бескрылые термиты, словно испугавшись внезапного своего помешательства, через пару минут вновь стремятся укрыться в тесноте термитника, заделывают только что сделанные отверстия. Опоздавших не ждут: они служат отвлекающим маневром для множества хищников внешнего мира, от богомолов и стрекоз до птиц и негров, слетающихся и сбегающихся на белковый пир. Через непродолжительное время отверстия заделываются, оставшиеся снаружи разлетаются или оказываются съеденными, и термитник вновь становится неприступной крепостью, изолированной от внешнего мира, со своей собственной средой, словно поселение колонистов на враждебной планете.

Что поделать: один таракан для большинства хоть сколько-нибудь хищных созданий – это практически беззащитный источник белка, желанная добыча. Много тараканов в одном месте – пир горой. Термитам с самого начала коллективной жизни пришлось научиться защищаться. Особо суровые годы настали для них в середине мелового периода, когда на арену жизни вышли муравьи, словно бы укравшие термитское ноу-хау коллективизма и обратившие его во зло (с точки зрения термита, конечно). Ведь что такое одна оса? Хищная, кусачая с двух сторон опасная ядовитая тварь. А много ос в одном месте? То-то.

Продолжение следует

Добавить комментарий